Кровоснабжение селезенки гистология. Органы кроветворения и иммунной защиты

Селезенка (splen , lien ) - периферический и самый крупный орган иммунной системы, располагающийся по ходу кровеносных сосудов. К функциям селезенки относятся:

• - участие в формировании гуморального и клеточного иммунитета, задержка антигенов, циркулирующих в крови;
• - элиминация из кровотока и, затем, разрушение старых и поврежденных эритроцитов и тромбоцитов, - «селезенка – кладбище эритроцитов»;
• - депонирование крови и накопление тромбоцитов (до 1/3 общего их числа в организме);
• - в эмбриональном периоде – кроветворная функция.

В селезенке происходят антигензависимая пролиферация и дифференцировка Т- и В-лимфоцитов и образование антител, а также выработка веществ, угнетающих эритропоэз в .

Развитие . У человека селезенка закладывается на 5-й неделе эмбрионального периода развития в толще мезенхимы дорсальной брыжейки. В начале развития селезенка представляет собой плотное скопление мезенхимных клеток, пронизанное первичными кровеносными сосудами. В дальнейшем часть клеток дифференцируется в ретикулярную ткань, которая заселяется стволовыми клетками. На 7-8-й неделе развития в селезенке появляются макрофаги. На 12-й неделе развития селезенки впервые появляются В-лимфоциты с иммуноглобулиновыми рецепторами. Процессы миелопоэза в селезенке человека достигают максимального развития на 5-м месяце внутриутробного периода, после чего активность их снижается и к моменту рождения прекращается совсем. Основную функцию миелопоэза к этому времени выполняет красный костный мозг. Процессы лимфоцитопоэза в селезенке к моменту рождения, наоборот, усиливаются.

На 3-м месяце эмбрионального развития в сосудистом русле селезенки появляются широкие венозные синусы, разделяющие ее на островки. Вначале островки кроветворных клеток располагаются равномерно вокруг артерии (Т-зона), а на 5-м месяце начинается концентрация лимфоцитов и макрофагов сбоку от нее (В-зона). К этому времени популяция В-лимфоцитов, выявляемая при помощи иммунологических методов, примерно в 3 раза превышает популяцию Т-лимфоцитов. Одновременно с развитием узелков происходит формирование красной пульпы, которая становится морфологически различимой на 6-м месяце внутриутробного развития.

Строение

Селезенка покрыта соединительнотканной капсулой и брюшиной (мезотелием). Капсула состоит из , содержащей фибробласты и многочисленные коллагеновые и эластические волокна. Между волокнами залегает небольшое количество гладких мышечных клеток.

Внутрь органа от капсулы отходят перекладины - трабекулы селезенки , которые в глубоких частях органа анастомозируют между собой. Капсула и трабекулы в селезенке человека занимают примерно 5-7 % от общего объема органа и составляют его опорно-сократительный аппарат. В трабекулах селезенки человека сравнительно немного гладких . Эластические волокна в трабекулах более многочисленны, чем в капсуле.

Строма органа представлена ретикулярными клетками и ретикулярными волокнами, содержащими коллаген III и IV типов.

Паренхима (или пульпа ) селезенки включает два отдела с разными функциями: белая пульпа (pulpa lienis alba ) и красная пульпа (pulpa lienis rubra ).

Строение селезенки и соотношение между белой и красной пульпой могут изменяться в зависимости от функционального состояния органа.

Белая пульпа селезенки

Белая пульпа селезенки представлена лимфоидной тканью, расположенной в адвентиции артерий в виде шаровидных скоплений, или узелков, и лимфатических периартериальных влагалищ. В целом они составляют примерно 1/5 органа.

Лимфатические узелки селезенки (фолликулы, или мальпигиевы тельца; lymphonoduli splenici ) 0,3-0,5мм в диаметре представляют собой скопления Т- и В-лимфоцитов, плазмоцитов и макрофагов в петлях ретикулярной ткани (дендритных клеток), окруженные капсулой из уплощенных ретикулярных клеток. Через лимфатический узелок проходит, обычно эксцентрично, центральная артерия (a. centralis), от которой отходят радиально капилляры.

Лимфатические узелки селезенки (как и лимфоузлов) – являются B-зависимой зоной белой пульпы селезенки. В лимфатических узелках различают 4 нечетко разграниченные зоны: периартериальную, центр размножения, мантийную и краевую, или маргинальную, зону.

Периартериальная зона занимает небольшой участок узелка около центральной артерии и является продолжением периартериального влагалища (т.е. образована главным образом из Т-лимфоцитов, попадающих сюда через гемокапилляры, отходящие от артерии лимфатического узелка). Субмикроскопические отростки интердигитирующих клеток вытягиваются на значительное расстояние между окружающими их лимфоцитами и плотно с ними контактируют. Полагают, что эти клетки адсорбируют антигены, поступающие сюда с кровотоком, и передают Т-лимфоцитам информацию о состоянии микроокружения, стимулируя их бласт-трансформацию и пролиферацию. В течение 2-3 сут активированные Т-лимфоциты остаются в этой зоне и размножаются. В дальнейшем они мигрируют из периартериальной зоны в синусы краевой зоны через ге-мокапилляры. Тем же путем попадают в селезенку и В-лимфоциты. Причина заселения Т- и В-лимфоцитами «своих» зон недостаточно ясна. В функциональном отношении периартериальная зона является аналогом паракортикальной тимусзависимой зоны лимфатических узлов.

Центр размножения, или герминативный центр узелка, состоит из ретикулярных клеток и пролиферирующих В-лимфобластов, дифференцирующихся антитело-образующих плазматических клеток. Кроме того, здесь нередко можно обнаружить скопления макрофагов с фагоцитированными лимфоцитами или их фрагментами в виде хромофильных телец и дендритные клетки. В этих случаях центральная часть узелка выглядит светлой (т.н. «реактивный центр»).

Периферия лимфатического узелка - мантийная зона - окружает периартериальную зону и центр размножения, состоит главным образом из плотно расположенных малых В-лимфоцитов и небольшого количества Т-лимфоцитов, а также содержит плазмоциты и макрофаги. Прилегая плотно друг к другу, клетки образуют как бы корону, расслоенную циркулярно направленными толстыми ретикулярными волокнами.

Периартериальные лимфатические влагалища (ПАЛВ, vagina periarterialis lymphatica ) представляют собою вытянутые по ходу пульпарной артерии скопления лимфоидной ткани. Периартериальные лимфатические влагалища являются Т-зависимой зоной селезенки.

Краевая, или маргинальная, зона узелков селезенки представляет собой переходную область между белой и красной пульпой шириной около 100 мкм. Она как бы окружает лимфатические узелки и периартериальные лимфатические влагалища, состоит из Т- и В-лимфоцитов и единичных макрофагов, окружена краевыми, или маргинальными, синусоидными сосудами с щелевидными порами в стенке.

Антигены, приносимые кровью, задерживаются в маргинальной зоне и красной пульпе. Далее они переносятся макрофагами на поверхность антигенпредставляющих клеток (дендритных и интердигитирующих) белой пульпы. Лимфоциты из кровотока оседают в основном в периартериальной зоне (Т-лимфоциты) и в лимфоидных узелках (В-лимфоциты). При первичном иммунном ответе продуцирующие антитела клетки появляются сначала в эллипсоидных муфтах, а затем в красной пульпе. При вторичном иммунном ответе формируются центры размножения, где образуются клоны В-лимфоцитов и клетки памяти. Дифференцировка В-лимфоцитов в плазмоциты завершается в красной пульпе. Независимо от вида антигена и способа его введения накопление лимфоцитов в селезенке происходит не столько за счет их пролиферации, сколько за счет притока уже стимулированных антигеном клеток.

Красная пульпа селезенки

Красная пульпа селезенки включает венозные синусы и пульпарные тяжи.

Пульпарные тяжи . Часть красной пульпы, расположенная между синусами, называется селезеночными, или пульпарными, тяжами (chordae splenicae) Бильрота. Это форменные элементы крови, макрофаги, плазматические клетки лежащие в петлях ретикулярной соединительной ткани. Здесь по аналогии с мозговыми тяжами лимфатических узлов заканчивают свою дифференцировку и секретируют антитела плазмоциты, предшественники которых перемещаются сюда из белой пульпы. В пульпарных тяжах встречаются скопления В- и Т-лимфоцитов, которые могут формировать новые узелки белой пульпы. В красной пульпе задерживаются моноциты, которые дифференцируются в макрофаги.

Селезенка считается «кладбищем эритроцитов» в связи с тем, что обладает способностью понижать осмотическую устойчивость старых или поврежденных эритроцитов. Такие эритроциты не способны выйти в венозные синусы и подвергаются разрушению и поглощаются макрофагами красной пульпы.

В результате расщепления гемоглобина поглощенных макрофагами эритроцитов образуются и выделяются в кровоток билирубин и содержащий железо трансферрин. Билирубин переносится в печень, где войдет в состав желчи. Трансферрин из кровотока захватывается макрофагами костного мозга, которые снабжают железом вновь развивающиеся эритроциты.

В селезенке депонируется кровь и скапливаются тромбоциты. Старые тромбоциты также подвергаются здесь разрушению.

Синусы красной пульпы , расположенные между селезеночными тяжами, представляют собой часть сложной сосудистой системы селезенки. Это широкие тонкостенные сосуды неправильной формы, выстланы эндотелиальными клетками необычной веретеновидной формы с узкими щелями между ними, через которые в просвет синусов из окружающих тяжей мигрируют форменные элементы. Базальная мембрана прерывиста, ее дополняют ретикулярные волокна и отростки ретикулярных клеток.

Васкуляризация . В ворота селезенки входит селезеночная артерия, которая разветвляется на трабекулярные артерии. Наружная оболочка артерий рыхло соединена с тканью трабекул. Средняя оболочка четко заметна на любом срезе трабекулярной артерии благодаря мышечным пучкам, идущим в составе ее стенки по спирали. От трабекулярных артерий отходят пульпарные артерии. В наружной оболочке этих артерий много спирально расположенных эластических волокон, которые обеспечивают продольное растяжение и сокращение сосудов. Недалеко от трабекул в адвентиции пульпарных артерий появляются периартериальные лимфатические влагалища и лимфатические узелки. Артерия получает название центральной.

Центральная артерия, проходящая через узелок, отдает несколько гемокапилляров и, выйдя из узелка, разветвляется в виде кисточки на несколько кисточковых артериол (arteriolae penicillaris). Дистальный конец этой артериолы продолжается в эллипсоидную (гильзовую) артериолу (arteriolaelipsoideae), снабженную муфтой (или «гильзой») из ретикулярных клеток и волокон. Это своеобразный сфинктер на артериоле. У человека эти гильзы развиты очень слабо. В эндотелии гильзовых или эллипсоидных артериол обнаружены сократительные фила-менты. Далее следуют короткие гемокапилляры. Большая часть капилляров красной пульпы впадает в венозные синусы (это т.н. закрытое кровообращение), однако некоторые могут непосредственно открываться в ретикулярную ткань красной пульпы (это т.н. открытое кровообращение). Закрытое кровообращение - путь быстрой циркуляции и оксигенации тканей. Открытое кровообращение - более медленное, обеспечивающее контакт форменных элементов крови с макрофагами.

Синусы являются началом венозной системы селезенки. Их диаметр колеблется от 12 до 40 мкм в зависимости от кровенаполнения. При расширении совокупность всех синусов занимает большую часть селезенки. Эндотелиоциты синусов расположены на прерывистой базальной мембране. По поверхности стенки синусов в виде колец залегают ретикулярные волокна. Синусы не имеют перицитов. Во входе в синусы и в месте их перехода в вены имеются подобия мышечных сфинктеров. При открытых артериальных и венозных сфинктерах кровь свободно проходит по синусам в вены. Сокращение венозного сфинктера приводит к накоплению крови в синусе. Плазма крови проникает сквозь стенку синуса, что способствует концентрации в нем клеточных элементов. В случае закрытия венозного и артериального сфинктеров кровь депонируется в селезенке. При растяжении синусов между эндотелиальными клетками образуются щели, через которые кровь может проходить в ретикулярную строму. Расслабление артериального и венозного сфинктеров, а также сокращение гладких мышечных клеток капсулы и трабекул ведет к опорожнению синусов и выходу крови в венозное русло.

Отток венозной крови из пульпы селезенки совершается по системе вен. Трабекулярные вены лишены собственного мышечного слоя; средняя оболочка в них выражена очень слабо. Наружная оболочка вен плотно сращена с соединительной тканью трабекул. Такое строение вен обусловливает их зияние и облегчает выброс крови при сокращении гладких мышечных клеток селезенки. Между артериями и венами в капсуле селезенки, а также между пульпарными артериями встречаются анастомозы.

Иннервация . В селезенке имеются чувствительные нервные волокна (дендриты нейронов спинномозговых узлов) и постганглионарные симпатические нервные волокна из узлов солнечного сплетения. Миелиновые и безмиелиновые (адренергические) нервные волокна обнаружены в капсуле, трабекулах и сплетениях вокруг трабекулярных сосудов и артерий белой пульпы, а также в синусах селезенки. Нервные окончания в виде свободных концевых веточек располагаются в соединительной ткани, на гладких мышечных клетках трабекул и сосудов, в ретикулярной строме селезенки.

Возрастные изменения . В старческом возрасте в селезенке происходит атрофия белой и красной пульпы, вследствие чего ее трабекулярный аппарат вырисовывается более четко. Количество лимфатических узелков в селезенке и размеры их центров постепенно уменьшаются. Ретикулярные волокна белой и красной пульпы грубеют и становятся более извилистыми. У лиц старческого возраста наблюдаются узловатые утолщения волокон. Количество макрофагов и лимфоцитов в пульпе уменьшается, а число зернистых лейкоцитов и тучных клеток возрастает. У детей и лиц старческого возраста в селезенке обнаруживаются гигантские многоядерные клетки - мегакариоциты. Количество железосодержащего пигмента, отражающее процесс гибели эритроцитов, с возрастом в пульпе увеличивается, но располагается он главным образом внеклеточно.

Регенерация . Физиологическое обновление лимфоидных и стромальных клеток происходит в пределах самостоятельных стволовых дифферонов. Экспериментальные исследования на животных показали возможность восстановления селезенки после удаления 80-90% ее объема (репаративная регенерация). Однако полного восстановления формы и размеров органа при этом, как правило, не наблюдается.

Некоторые термины из практической медицины:

• спленомегалия (splenomegalia ; сплено- + греч. megas большой; син. мегалоспления ) -- стойкое увеличение селезенки;
• селезенка блуждающая (lien mobilis ) -- селезенка, чрезмерно смещающаяся вследствие слабости ее связочного аппарата; чаще аномалия развития;
• селезенка глазурная -- селезенка с резко утолщенной фиброзной капсулой, как бы покрытой глазурью; морфологический признак хронического полисерозита;
• селезенка порфирная (lien porphyricus ) -- увеличенная плотная селезенка с множеством серых узелков на разрезе; морфологический признак генерализованного лимфогранулематоза;
• селезенка пятнистая (lien maculatus ) -- увеличенная дряблая селезенка, имеющая на разрезе пятнистый вид вследствие неравномерного крове наполнения; наблюдается при острой кровопотере и шоке;
• селезенка саговая -- увеличенная плотная селезенка, имеющая на разрезе желтовато-серые участки, напоминающие зерна саго; наблюдается при очаговых отложениях амилоида, преимущественно в лимфоидных фолликулах;
• селезенка в селезенке (lien in liene ) -- аномалия развития, при которой в центре селезенки обнаруживают вторую селезенку, имеющую свою капсулу;
• Паппенгейма клетка (А.Pappenheim, 1870--1917, нем. врач; син. Паппенгейма спленоцит ) -- моноцит, образующийся в ретикулярной ткани селезенки;

Селезенка лежит по ходу кровеносных сосудов и является органом сильно варьирующим по величине. С поверхности селезенка покрыта соединительнотканной капсулой, которая достигает наибольшей толщины в области ворот. Капсула содержит гладкие мышечные клетки, количество которых резко возрастает у некоторых представителей живого мира, в том числе лошадей, хищников и др. Поверхность капсулы покрыта мезотелием. Все это создает вполне подвижную конструкцию капсулы. От капсулы отходят многочисленные прослойки рыхлой неоформленной соединительной ткани – трабекулы. В этих трабекулах лежат многочисленные кровеносные сосуды, гладкие миоциты. Трабекулы могут анастомозировать между собой. Строма селезенки образована ретикулярной тканью. Различают белую и красную пульпу, основу которых составляет ретикулярная ткань.

Белая пульпа представлена многочисленными лимфоидными фолликулами, разбросанными по всей селезенке. Белая пульпа составляет около одной пятой массы селезенки. Лимфоидные фолликулы селезенки построены из лимфоидной ткани и называются мальпигиевыми тельцами. Лимфоидные фолликулы селезенки отличаются по строению от фолликулов лимфатического узла. В составе каждого лимфоидного фолликула селезенки содержится центральная артерия, которая в силу штопорообразного хода может попадать в срез несколько раз. В мальпигиевом тельце выделяются 4 зоны, в том числе периартериальную зону, светлый центр, мантийную зону маргинальную зону. Светлый центр (реактивный центр, центр размножения) и мантийная зона представляют собой В- зону, в которой происходит антигензависимая стадия дозревания В-лимфоцитов. Эта зона характеризуется специфическим микроокружением, включающим в себя дендритные клетки 1 типа, макрофаги, небольшое количество Т-лимфоцитов. В светлом центре происходит бласттрансформация и размножение В-лимфоцитов, а в мантийной зоне происходит кооперация Т- и В- лимфоцитов и накопление В-клеток памяти. Периартериальная зона является Т-зоной. Здесь происходит антигензависимая стадия дозревания Т-лимфоцитов под влиянием специфического микроокружения (дендритные клетки 2 типа, макрофаги, небольшое количество В-лимфоцитов). Эта зона существенно увеличивается при иммунном ответе клеточного типа. Маргинальная зона является общей для Т- и В- лимфоцитов. К ней прилежат краевые (маргинальные) синусы. В маргинальной зоне происходят кооперативные взаимодействия Т- и В- лимфоцитов. Кроме того, через эту зону в белую пульпу поступают Т- и В- лимфоциты, а также антигены, которые здесь захватываются макрофагами. Через эту зону в красную пульпу мигрируют плазмоциты. Клеточный состав этой зоны представлен лимфоцитами (в основном В-лимфоцитами и предшественниками плазмоцитов), макрофагами и ретикулярными клетками.

Красная пульпа представлена многочисленными кровеносными сосудами, в том числе венозными синусами. Венозные синусы имеют диаметр до 40 мкм и по строению напоминают синусоидные капилляры (выстланы эндотелием, лежащим на прерывистой базальной мембране). К красной пульпе также относятся селезеночные тяжи, содержащие эритроциты, зернистые и незернистые лейкоциты, плазмоциты на разных стадиях развития, то есть здесь происходит разрушение старых эритроцитов, созревание плазмоцитов. Установлено, что форменные элементы крови из капилляров попадают в селезеночные тяжи, а затем мигрируют через щели между эндотелиальными клетками стенки венозного синуса в его просвет. Этому способствует повышенное давление крови, обусловленное постоянным притоком ее и периодическими сокращениями пучков гладких мышечных клеток в стенке трабекулярных артерий и капсулы селезенки.

Селезенка характеризуется обильным кровоснабжением. Ежеминутно через селезенку протекает около 800 мл крови. В ворота селезенки входит селезеночная артерия, которая распадается на многочисленные трабекулярные артерии, последние переходят в пульпарные артерии, в адвентиции которых встречаются скопления лимфоидной ткани (лимфоидные влагалища), относящиеся к белой пульпе. Пульпарнаяе артерия входит в лимфоидный фолликул, приобретают штопорообразный ход и называется центральной артерией. В мальпигиевом фолликуле центральная артерия дает многочисленные капилляры для питания его тканей. Выходя из фолликула, центральная артерия распадается на множество веточек, которые получили название кисточковых артерий. Кисточковые артерии окружены периартериальными муфтами, состоящими из ретикулярных клеток, макрофагов и лимфоцитов. На концах кисточковых артерий образуются сфинкторы, состоящие из скопления и ретикулярных клеток. Кисточковые артерии переходят в капилляры, из которых кровь попадает в венозные синусы. На концах венозных синусов располагаются сфинкторы. Из венозных синусов кровь попадает в пульпарные вены, трабекулярные вены и селезеночные вены. Трабекулярные вены и венозные синусы не имеют мышечной оболочки, поэтому при повреждении не происходит спадение сосудов, что приводит к развитию паренхиматозного кровотечения.

Различают открытое и закрытое кровоснабжение селезенки. При бодрствовании кровь протекает в селезенке, не выходя в красную пульпу (закрытое кровоснабжение). В состоянии покоя и отдыха часть крови депонируется, в том числе в венозных синусах, что создает условия для выхода части крови в красную пульпу, где происходит гибель старых эритроцитов.

Селезенка хорошо регенерирует как в физиологических условиях, так и после травмы. В условиях эксперимента показана возможность полного восстановления селезенки даже после удаления 80-90% ее объема. Однако полного восстановления формы и размеров селезенки не происходит.

Функции селезенки.

1.Кроветворная функция: образование Т- и В- лимфоцитов.

2.Иммунная функция: за счет лимфоцитов участвует в регуляции клеточного и гуморального иммунного ответа.

3.Депо крови: за счет двойной системы сфинкторов.

4.Здесь осуществляется гибель большинства эритроцитов.

6.Депо стволовых клеток крови.

В-лимфоцитопоэз.

В костном мозге из клетки-предшественницы В-лимфоцитов последовательно в результате пролиферации и дифференцировки образуются В-лимфобласты, В-пролимфоциты и В-лимфоциты. Образовавшиеся В-лимфоциты из костного мозга с током крови попадают в периферические органы кроветворения, где заселяют В-зоны. Под влиянием антигенов здесь осуществляется антигензависимая стадия образования В-лимфоцитов. При этом образуются бластные формы, а затем плазматические клетки, которые продуцируют антитела.

Т-лимфоцитопоэз.

Клетки-предщественницы Т-лимфоцитов и Т-лимфобласты из красного костного мозга поступают в субкапсулярную зону тимуса. В тимусе происходит пролиферация и дифференцировка Т-лимфоцитов. При этом последовательно происходит образование Т-пролимфоцитов и Т-лимфоцитов. Образовавшиеся Т-лимфоциты с током крови попадают затем в периферические органы кроветворения, где заселяют Т-зоны. В Т-зонах происходит антигензависимая стадия Т-лимфоцитопоэза.

Морфологические особенности селезенки у детей

Селезёнка начинает функционировать как кроветворный орган ещё в эмбриональном периоде. Однако селезёнка новорождённого ребёнка имеет ряд существенных морфологических особенностей.

Прежде всего, у новорождённого ребёнка первых лет жизни, как правило, имеется несколько добавочных селезёнок величиной от головки иголки до размеров среднего яблока. У новорождённого ребёнка масса селезёнки составляет 8 – 12 граммов. После рождения ребёнка отмечается увеличение массы селезёнки, в результате чего к 5 годам этот показатель достигает 35 – 40 г, а к периоду полового созревания уже – 80 – 90 г. Капсула селезёнки новорождённого ребёнка тонкая и построена из очень рыхлой соединительной ткани, содержащей единичные гладкомышечные клетки. От капсулы отходят единичные слабовыраженные, тонкие прослойки соединительной ткани – трабекулы. После рождения капсула селезёнки постепенно утолщается, в ней увеличивается количество эластических и мышечных элементов, а трабекулы становятся более широкими. Окончательно капсула формируется к 7 – 10 годам, а трабекулы к 18 – 20 годам.

В селезёнке новорождённого ребёнка имеются немногочисленные, незрелые лимфоидные фолликулы, большинство из которых мелкие с нечёткими контурами. Светлые центры в лимфоидных фолликулах формируются только к концу первого года жизни ребёнка. У 85% новорождённых детей селезёнки имеют дольчатое строение. После рождения дольчатый характер строения селезёнки постепенно стирается, отмечается увеличение числа лимфоидных фолликулов с выраженными светлыми центрами. Этот процесс продолжается до 18 – 20 лет.

Селезенка является органом лимфоидного кроветворения и биологическим фильтром. В ней разрушаются эритроциты. Обладая свойством изменять свой объем, селезенка, сокращаясь, увеличивает общее содержание крови в кров. сист. и повышает кров. давление, а расслабляясь и увеличивает свой объем, превращается в депо для хранения излишка крови. Основные структурно-функциональные элементы- опорно-сократительный аппарат, представленные капсулой и системой трабекул,и межтрабекулярная часть-пульпа.

Селезенка покрыта серозной оболочкой, плотно срастающейся с капсулой. От капсулы внутрь отходят перекладины-трабекулы, они разветвляются и соединяются одна с другой, формируя губчатый остов селезенки. Вместе с ними внутрь органа проникают и кровеносные сосуды. Капсула и трабекулы селезенки построена из плотной волокнистой соед. и гладкой мышечной. Белая пульпа – комплекс лимфатических узелков селезенки(мальпигиевых телец). Они осущ. защитную ф-цию селезенки и продуцируют главную массу лимфоцитов крови. Лимф. узелки селезенки отличаются от таких же узелков лимф. узлов наличием центральных артерий. В развитых лимфатических узлах различают периартериальную зону -состоит из малых лимфоцитов, тесно прилегающих друг к другу и интегрирющих клеток; светлый центр -имеютя лимфобласты,дендритные клетки и свободные макрофаги(центр окружен мантийной зоной-протным лимфоцитарным ободком).

Вокруг всего узелка маргинальная зона -содержит Т и В-лимфациты и макрофаги.

Красная пульпа -межфоликуллярная ткань, заполненная эритроцитами.Состоит из ретикулярной ткани с находящимися в ней клетками крови, плазматическими клетками и макрофагами. Встречаются венозные синусы(многичисленные артериолы, капилляры)

Кровообращение. Артериальная кровь направляется по селезеночной артерии, которая через ворота входит внутрь органа, где выходит селезеночная вена. Разветвления артерии и вены сначала одинаковы и следуют по трабекулам внутри сосудистых влагалищ как трабекулярные артерии и вены. Затем пути сосудов расходятся: артерия внедряется в пульпу как пульпарная артерия, а вена продолжает свой путь по трабекуле. В узелок вступает один сосуд – центральная артерия. По выходе из лимф. узелка центральная артерия рассыпается на ряд веточек – артерии кисточковые артериолы. Для этих артерий характерно наличие окр. их гильзы из ретикулярной ткани – артериальной гильзы. Артерии кисточки переходят в артериальные капилляры. Из клеток ретикулярной ткани формируется система синусоидов селезенки. Стенки их – вытянутые по длине сосудов эндотелиальные клетки.

(рис. 11)
Селезенку фиксируют смесыо Цеикера с формалином, и срезы окрашивают гематоксилином с эозином.
Снаружи селезенка одета соединительнотканной капсулой, плотно срастающейся с брюшиной. В составе капсулы находится большое количество эластических волокон и гладких мышечных клеток. Ядра последних на препарате трудно отличить от ядер соединительнотканных клеток. Обе эти составные части капсулы служат структурной основой изменения объема селезенки, которая может растягиваться и накапливать в себе кровь и сокращаться, выбрасывая ее в кровяное русло. Со стороны полости тела капсула покрыта серозной оболочкой, плоский эпителий которой хорошо виден на препарате. От капсулы внутрь органа отходят соединительнотканные тяжи - трабекулы, сетевидно переплетающиеся и образующие плотный каркас. В них имеется небольшое количество мышц. Капсула и трабекулы в селезенке толще, чем в лимфатическом узле. Ткань селезенки называется пульпой. Основу всей пульпы составляет ретикулярный синцитий с ретикулиновыми волокнами, в петлях которого свободно лежат кровяные клетки. Синцитий и волокна на препарате не видны, так как клетки густо заполняют все петли синцития. В зависимости от вида клеток различают красную и белую пульпу. Уже при малом увеличении можно заметить, что основную массу составляет красная пульпа (на препарате она розового цвета), в нее вкраплены круглые или овальные островки белой пульпы (на препарате - сине-фиолетового цвета). Эти.островки называются селезеночными, или мальпигиевыми тельцами; они напоминают вторичные узелки лимфатического узла. Таким образом, белая пульпа - это совокупность морфологически не связанных между собой мальпигиевых телец.
При большом увеличении можно рассмотреть строение красной и белой пульпы.
В красной пульпе в петлях ретикулярного синцития встречаются почти все виды кровяных клеток. Больше всего здесь эритроцитов, вследствие чего красная пульпа в живом состоянии имеет красный цвет. Кроме того, здесь много лимфоцитов, гра- нулоцитов, моноцитов и макрофагов, которые поглощают разрушающиеся в селезенке эритроциты.
Для изучения белой пульпы достаточно рассмотреть строение одного мальпигиева тельца. Его" периферическая часть темная, так как она образована скоплением малых лимфоцитов с плотными интенсивно окрашенными ядрами и тонким ободком

Рис. 11. Селезенка кошки”(увеличе1-ше"ок. 5, об. 10):
/ - капсула, 2 -трабекула, 3 -мальпигиево тельце (белая пульпа), 4 -центральная артерия, Б - трабекулярная артерия, 6 - пеницилляриые артерии, 7-венозный синус, 8- красная пульпа, 9- ядра плоского эпителия серозной оболочки

цитоплазмы. Центр тельца более светлый. "Здесь.находятся крупные клетки со светлыми круглыми ядрами и широким слоем цитоплазмы - лимфобласты и большие лимфоциты. Это центр размножения, откуда постоянно поступают новые лимфоциты в красную пульпу. Внутри тельца, несколько эксцентрично, про

ходит центральная артерия, стенка которой, интенсивно окрашенная в розовый цвет, ясно заметна на фоне фиолетового тельца. Так как артерия образует изгибы, то в одно тельце часто попадают два поперечных среза одной артерии.
Следует обратить особое внимание на кровеносные сосуды селезенки. Они входят в селезенку и выходят из нее в области ворот - в том месте, где капсула заворачивается внутрь органа. По трабекулам проходят трабекулярные артерии. Кровь из трабекулярной артерии поступает в пульпарную, а затем в центральную артерию, проходящую сквозь мальпигиево тельце. Центральная артерия распадается внутри красной пульпы на кисточковые (пеиициллярные) артерии (они обычно видны рядом с мальпигиевым тельцем). Кисточковые артерии на концах имеют утолщения - артериальные гильзы, которые представляют собой разрастания ретикулярной ткани пульпы (на препарате их различить очень трудно).
Кисточковые артерии переходят в капилляры, из которых кровь изливается прямо в пульпу. Венозная кровь накапливается в венозных синусах, расположенных также в красной пульпе. Синусы лучше рассматривать при больших увеличениях микроскопа. При малом увеличении они видны вокруг мальпигиевых телец, в виде наполненных кровью розовых или оранжевых пятен с нерезкими границами. Стенка синуса образована синцитием, пронизанным продольными щелями. Ядра синцития сильно выступают в просвет синуса. Венозные синусы впадают в пульпарные, а затем в трабекулярные вены. Лимфатических сосудов внутри селезенки нет.
Изучение строения селезенки показывает, что в мальпигиевых тельцах образуются лимфоциты, поступающие затем в красную пульпу и увлекаемые током крови в кровяное русло. В зависимости от физиологического состояния в красной пульпе может скопляться большое количество крови. Макрофаги, образующиеся из ретикулярного синцития, поглощают из крови, изливающейся в красную пульпу, посторонние частички, в частности бактерии и погибшие эритроциты.

Селезенка - периферический орган кроветворной и иммунной систем. Кроме выполнения кроветворной и защитной функций, она участвует в процессах гибели эритроцитов, вырабатывает вещества, угнетающие эритропоэз, депонирует кровь.

Развитие селезенки . Закладка селезенки происходит на 5-й неделе эмбриогенеза образованием плотного скопления мезенхимы. Последняя дифференцируется в ретикулярную ткань, прорастает кровеносными сосудами, заселяется стволовыми кроветворными клетками. На 5-м месяце эмбриогенеза в селезенке отмечаются процессы миелопоэза, которые к моменту рождения сменяются лимфоцитопоэзом.

Строение селезенки . Селезенка снаружи покрыта капсулой, состоящей из мезотелия, волокнистой соединительной ткани и гладких миоцитов. От капсулы внутрь отходят перекладины - трабекулы, анастомозирующие между собой. В них также есть волокнистые структуры и гладкие миоциты. Капсула и трабекулы образуют опорно-сократительный аппарат селезенки. Он составляет 5-7% объема этого органа. Между трабекулами находится пульпа (мякоть) селезенки, основу которой составляет ретикулярная ткань.

Стволовые кроветворные клетки определяются в селезенке в количестве, примерно, 3,5 в 105 клеток. Различают белую и красную пульпы селезенки.

Белая пульпа селезенки - это совокупность лимфоидной ткани, которая образована лимфатическими узелками (В-зависимые зоны) и лимфатическими периартериальными влагалищами (Т-зависимые зоны).

Белая пульпа при макроскопическом изучении срезов селезенки выглядит в виде светло-серых округлых образований, составляющих 1/5 часть органа и распределенных диффузно по площади среза.

Лимфатическое периартериальное влагалище окружает артерию после выхода ее из трабекулы. В его составе обнаруживаются антигенпредставляющие (дендритные) клетки, ретикулярные клетки, лимфоциты (преимущественно Т-хелперы), макрофаги, плазматические клетки. Лимфатические первичные узелки по своему строению аналогичны таковым в лимфатических узлах. Это округлое образование в виде скопления малых В-лимфоцитов, прошедших антигеннезависимую дифференцировку в костном мозге, которые находятся во взаимодействии с ретикулярными и дендритными клетками.

Вторичный узелок с герминативным центром и короной возникает при антигенной стимуляции и наличии Т-хелперов. В короне присутствуют В-лимфоциты, макрофаги, ретикулярные клетки, а в герминативном центре - В-лимфоциты на разных стадиях пролиферации и дифференцировки в плазматические клетки, Т-хелперы, дендритные клетки и макрофаги.

Краевая , или маргинальная, зона узелков окружена синусоидальными капиллярами, стенка которых пронизана щелевидными порами. В эту зону Т-лимфоциты мигрируют по гемокапиллярам из периартериальной зоны и поступают в синусоидные капилляры.

Красная пульпа - совокупность разнообразных тканевых и клеточных структур, составляющих всю оставшуюся массу селезенки, за исключением капсулы, трабекул и белой пульпы. Основные структурные компоненты ее - ретикулярная ткань с клетками крови, а также кровеносные сосуды синусоидного типа, образующие причудливые лабиринты за счет разветвлений и анастомозов. В ретикулярной ткани красной пульпы различают два типа ретикулярных клеток - малодифференцированные и клетки фагоцитирующие, в цитоплазме которых много фагосом и лизосом.

Между ретикулярными клетками располагаются клетки крови - эритроциты, зернистые и незернистые лейкоциты.
Часть эритроцитов находится в состоянии дегенерации или полного распада. Такие эритроциты фагоцитируются макрофагами, переносящими затем железосодержащую часть гемоглобина в красный костный мозг для эритроцитопоэза.

Синусы в красной пульпе селезенки представляют часть сосудистого русла, начало которому дает селезеночная артерия. Далее следуют сегментарные, трабекулярные и пульпарные артерии. В пределах лимфоидных узелков пульпарные артерии называются центральными. Затем идут кисточковые артериолы, артериальные гемокапилляры, венозные синусы, пульпарные венулы и вены, трабекулярные вены и т. д. В стенке кисточковых артериол есть утолщения, называемые гильзами, муфтами или эллипсоидами. Мышечные элементы здесь отсутствуют. В эндотелиоцитах, выстилающих просвет гильз, обнаружены тонкие миофиламенты. Базальная мембрана очень пористая.

Основную массу утолщенных гильз составляют ретикулярные клетки, обладающие высокой фагоцитарной активностью. Полагают, что артериальные гильзы участвуют в фильтрации и обезвреживании артериальной крови, протекающей через селезенку.

Венозные синусы образуют значительную часть красной пульпы. Их диаметр 12-40 мкм. Стенка синусов выстлана эндотелиоцитами, между которыми имеются межклеточные щели размером до 2 мкм. Они лежат на прерывистой базальной мембране, содержащей большое количество отверстий диаметром 2-6 мкм. В некоторых местах поры в базальной мембране совпадают с межклеточными щелями эндотелия. Благодаря этому устанавливается прямое сообщение между просветом синуса и ретикулярной тканью красной пульпы, и кровь из синуса может выходить в окружающую их ретикулярную строму. Важное значение для регуляции кровотока через венозные синусы имеют мышечные сфинктеры в стенке синусов в месте их перехода в вены. Имеются также сфинктеры в артериальных капиллярах.

Сокращения этих двух типов мышечных сфинктеров регулирует кровенаполнение синусов . Отток крови из микроциркуляторного русла селезенки происходит по системе вен возрастающего калибра. Особенностью трабекулярных вен являются отсутствие в их стенке мышечного слоя и сращение наружной оболочки с соединительной тканью трабекул. Вследствие этого трабекулярные вены постоянно зияют, что облегчает отток крови.

Возрастные изменения селезенки . С возрастом в селезенке отмечаются явления атрофии белой и красной пульпы, уменьшается количество лимфатических фолликулов, разрастается соединительнотканная строма органа.

Реактивность и регенерация селезенки . Гистологические особенности строения селезенки, ее кровоснабжения, наличие в ней большого количества крупных расширенных синусоидных капилляров, отсутствие мышечной оболочки в трабекулярных венах следует учитывать при боевой травме. При повреждении селезенки многие сосуды пребывают в зияющем состоянии, и кровотечение при этом самопроизвольно не останавливается. Эти обстоятельства могут определить тактику хирургических вмешательств. Ткани селезенки очень чувствительны к действию проникающей радиации, к интоксикациям и инфекциям. Вместе с тем они обладают высокой регенерационной способностью. Восстановление селезенки после травмы происходит в течение 3-4 недель за счет пролиферации клеток ретикулярной ткани и образования очагов лимфоидного кроветворения.

Кроветворная и иммунная системы чрезвычайно чувствительны к различным повреждающим воздействиям. При действии экстремальных факторов, тяжелых травмах и интоксикациях в органах происходят значительные изменения. В костном мозге уменьшается число стволовых кроветворных клеток, опустошаются лимфоидные органы (тимус, селезенка, лимфатические узлы), угнетается кооперация Т- и В-лимфоцитов, изменяются хелперные и киллерные свойства Т-лимфоцитов, нарушается дифференцировка В-лимфоцитов.