Фолликулярные клетки. Фолликулярные дендритные клетки Что такое фолликулярные эпителии щитовидной

Покоящиеся фолликулы. (схема №3, 3;схема №4, А)

Они называются примордиальными. Они гораздо меньше по размеру (25-30 мкм), но по количеству гораздо многочисленнее, расположены в основном в поверхностном слое коры. В центре находится ооцит 1 порядка, покоящийся на стадии диктиотены профазы первого деления мейоза. Вокруг ооцита-один слой плоских фолликулярных клеток.

Созревающие фолликулы. (схема№3, 4; схема№4, Б, В)

Первичные фолликулы - проснувшиеся фолликулы. По размеру овоцит и весь фолликул становятся крупнее. Вокруг овоцита появляется блестящая оболочка, которая образована гликопротеинами и гликозамингликанами, является продуктом жизнедеятельности фолликулярных клеток. Фолликулярные клетки приобретают цилиндрическую форму и лежат в 1-2 слоя.

Вторичные фолликулы (схема №3, 5; схема № 4, Г, Д, Е) представляют собой следующую стадию развития фолликулов. Возникают с момента полового созревания и их образование связано с действием фолликулостимулирующего гормона (ФСГ). Размеры ооцита (схема №4, 5) и фолликула увеличиваются ещё больше, хотя ооцит по-прежнему окружен блестящей оболочкой (схема №4, 4). Фолликулярный эпителий (схема №4, 6) становится многослойным под действием ФСГ (гранулеза). В нём появляется одна или несколько мелких полостей (схема №4, 7), заполненных жидкостью. Последняя секретируется фолликулярными клетками. Со временем полости подразделяют фолликулярный эпителий на две части: лучистый венец (схема №4, 1), окружающий овоцит, и зернистую оболочку (схема №4, 3). За базальной мембраной зернистого слоя формируется текальная оболочка, которая подразделяется на два слоя. Внутренняя тека (схема №4, 8) образована текацитами с крупными ядрами и кровеносными капиллярами. Она важна тем, что принимает участие в синтезе половых гормонов(в частности, андростендиона). Наружная тека представлена плотной волокнистой соединительной тканью.

Третичные фолликулы (схема №3, 7, 9; схема №4, Ж) (граафовы пузырьки). Это зрелые фолликулы, достигшие почти максимального развития. Наиболее крупные среди всех фолликулов яичника. Они обычно находятся у поверхности яичника, сильно её выпячивая. Основной объём фолликула занят большой полостью с жидкостью (схема №3, 11). Размер ооцита остается прежний. Ооцит (схема №3, 10) вначале сохраняет связь со стенкой фолликула, образуя в ней так называемый яйценосный бугорок. Непосредственно же перед овуляцией указанная связь со стенкой теряется, и ооцит начинает свободно плавать в фолликулярной жидкости.

Оболочки ооцита - блестящая и зернистая, где последняя образована частью фолликулярных клеток, лежащих в один или несколько слоев. Пограничная область между блестящей и зернистой оболочками выглядит и обозначается как лучистый венец. Это обусловлено тем, что от фолликулярных клеток отходят отростки, пронизывающие блестящую оболочку и местами доходящие до плазмолеммы ооцита.

Оболочки фолликула и яичника разрываются при овуляции (схема №3, 12). Разрыву способствует лютеинизирующий гормон (ЛГ) гипофиза. Видимо, под его влиянием развивается гиперемия яичника, вызывающая быстрое накопление жидкости в межклеточном пространстве и в самом фолликуле, что усиливает давление на указанные оболочки. Кроме того, сами оболочки существенно истончаются, гидролитические ферменты разрушают межклеточные контакты, а у миофибробластов наружной теки повышается тонус. Совокупность всех этих факторов и вызывает овуляцию. По классической точке зрения, всё развитие фолликула занимает примерно половину менструального цикла, то есть около 2 недель

Практически все развивающиеся фолликулы на той или иной стадии созревания прекращают развиваться и вступают в процесс атрезии. При атрезии фолликула его компоненты подвергаются следующим изменениям. Ооцит погибает, и его фрагменты поглощаются макрофагами. Фолликулярные клетки погибают тоже. Блестящая оболочка сморщивается, гиалинизируется и остается в центре. Текальные клетки размножаются и по-прежнему продуцируют андрогены, но всё меньшая доля их превращается в эстрогены. При атрезии примордиального фолликула вскоре никаких следов не остается, он просто замещается соединительной тканью. Атрезия первичного фолликула ведет к образованию атретического тела, которое представлено сморщенной блестящей оболочкой. Атрезия вторичных и третичных фолликулов - более сложный и физиологически более важный процесс. В последнем следует различать три стадии: атрезирующего фолликула, атретического тела (схема №3, 8) и скопление интерстициальных клеток. В атрезирующем фолликуле сохраняется способность фолликулярных клеток перерабатывать андрогены в эстрогены. В атретическом теле фолликулярных клеток уже нет. В центре их находится сморщенная блестящая оболочка. Но теперь её окружают только текальные клетки. После рассасывания блестящей оболочки остается скопление интерстициальных клеток, являющиеся продуцентами андрогенов. В последующем и эти скопления подвергаются инволюции и замещаются соединительной тканью.

Из овулирующего фолликула развивается желтое тело (схема №3, 14, 20), которое представляет собой временную эндокринную железу, продуцирующую прогестерон. Развитие желтого тела инициируется тем же гормоном, который вызывает овуляцию. Позднее функционирование желтого тела поддерживается лютеотропным гормоном, вырабатывающимся в гипофизе или плаценте.

Источники развития желтого тела:

В отличие от атрезии, материальной основой при образовании желтого тела являются не текальные, а фолликулярные клетки. Именно они размножаются и подвергаются железистому метаморфозу - превращаются в так называемые лютеиновые клетки.

Жизненный цикл желтого тела включает 4 стадии :

1) Стадия пролиферации и васкуляризации.

После овуляции полость лопнувшего фолликула вначале частично спадается и заполняется кровью, затем быстро прорастает соединительной тканью и сосудами и заселяется размножающимися фолликулярными клетками, а также, возможно, текальными.

2) Стадия железистого метаморфоза.

Клетки приобретают признаки стероидпродуцирующих: наличие гладкой ЭПС, липидные капли, митохондрии с тубуло-везикулярными кристами и накопление желтого пигмента – лютеина и превращаются в лютеиновые.

3) Стадия расцвета.

Лютеиновые клетки активно вырабатывают прогестерон. Если не наступает беременность, то эта стадия продолжается 7-10 дней и желтое тело называется менструальным. В случае же беременности желтое тело ещё более увеличивается в размере и функционирует в течение нескольких месяцев. При этом оно так и называется - желтое тело беременности.

4) Стадия обратного развития.

В обоих случаях через определенное время желтое тело дегенерирует, лютеиновые клетки атрофируются и погибают, а на их месте образуется соединительнотканный рубец-белое тело (схема №3, 21).

Фолликулы (Ф) щитовидной железы - это мелкие сферические образования, сформированные фолликулярным эпителием и состоящие из фолликулярных клеток (ФК) и К-клеток (КК); последние только иногда достигают фолликулярной полости.

Каждый фолликул окружен базальной мембраной (БМ), общей для обоих типов клеток. Очень плотная сеть фенестрированных капилляров (Кап) тесно соприкасается с фолликулярной базальной мембраной. Безмиелиновые нервные волокна (НВ) и лимфатические сосуды (ЛС) сопровождают капилляры. Фолликулы отделены друг от друга рыхлой соединительной тканью (СТ).

Фолликулы содержат коллоид (К) - аморфное желатинообразное прозрачное вещество, которое продуцируется фолликулярными клетками. Коллоид состоит в основном из протеина - тироглобулина, с которым связаны трийодтиронин и тироксин (тетрайодтиронин). Таким образом, оба гормона фолликулярных клеток щитовидной железы скапливаются в фолликулах. При необходимости гормоны из коллоида выделяются в капилляры.

Коллоид удален из большого фолликула (см. рис. справа от текста), чтобы показать шестиугольные очертания апикальных полюсов фолликулярных клеток органа. Базальная мембрана верхушки фолликула слева частично снята, чтобы показать шестиугольную базальную поверхность фолликулярных клеток и К-клеток.

К-клетки продуцируют и выделяют гипокальциемический гормон кальцитонин непосредственно в кровеносные капилляры.

Как показано ранее, фолликулярный эпителий железы состоит из фолликулярных клеток и К-клеток. На рисунке 1 слева от текста представлена маленькая зона, включающая два соседних фолликула (Ф), разделенных соединительнотканной перегородкой (СП) с фенестрированными капиллярами (Кап).

Фолликулярные клетки (ФК) - это кубические или цилиндрические базофильные клетки с округлым ядром и ясно очерченным ядрышком. Цитоплазма содержит заметное количество митохондрий, ветвящиеся и сообщающиеся между собой цистерны (Ц) гранулярной эндоплазматической сети и средних размеров первичные лизосомы. Хорошо развитый комплекс Гольджи ассоциирован с окруженными одинарной мембраной апикальными везикулами (АВ) диаметром 50-200 нм, наполненными коллоидом, который освобождается путем экзоцитоза в фолликулы. Большие коллоидные вакуоли (KB) могут появляться в апикальной части клетки. Свободная поверхность клетки покрыта короткими микроворсинками (В) и редкими листовидными псевдоподиями (П). Соседние, прилежащие друг к другу фолликулярные клетки объединяются интердигитациями и хорошо развитыми соединительными комплексами (К). Все клетки лежат на базальной мембране (БМ). Фолликулярные клетки синтезируют трийодтиронин и тироксин.

К-клетки (КК), или парафолликулярные клетки , - это аргирофильные клетки, расположенные одиночно или группами на периферии фолликула между фолликулярными клетками. К-клетки имеют общую базальную мембрану (БМ) с фолликулярными клетками, но в отличие от них редко достигают фолликулярной полости. К-клетки округлой или полигональной формы с шаровидным ядром. Их прозрачная цитоплазма содержит овальные митохондрии, рассеянные цистерны гранулярной эндоплазматической сети, небольшое число лизосом и значительное количество свободных рибосом. Осьмиофильные секреторные гранулы (СГ) диаметром 250 нм, окруженные одинарной мембраной, образуются из хорошо развитого комплекса Гольджи (Г).

Гранулы К-клеток содержат гормон кальцитонин вместе с соматостатином. Кальцитонин - это полипептидный гормон, понижающий уровень кальция в крови, возможно, препятствующий резорбции кости остеокластами и увеличивающий кальцификацию костного матрикса. Высвобождение кальцитонина регулируется позитивным механизмом обратной связи, контролирующим уровень кальция в крови. Гиперкальциемия обусловливает выход кальцитонина из К-клеток путем экзоцитоза; гипокальциемия имеет противоположный эффект. К-клетки классифицируются как клетки APUD-системы.

Примечательно, что фенестрированные капилляры сопровождаются безмиелиновыми нервными волокнами (НВ).

Рис. 2. Щитовидные фолликулы (Ф) изменяются в размере в зависимости от функциональной активности фолликулярных клеток .

а. Во время синтеза тироглобулина и щитовидных гормонов активные фолликулярные клетки (ФК) становятся ниже и более продолговатыми; комплекс Гольджи увеличивает число апикальных везикул. Фолликулы относительно маленькие.

б. Освобожденные от гормона (в фазе покоя) фолликулярные клетки уплощены, как и их ядра и цистерны гранулярной эндоплазматической сети. Количество апикальных везикул уменьшается, число и длина микроворсинок также снижаются. Псевдоподии не выражены. Фолликулы большие и наполнены значительным количеством коллоида.

в. Во время высвобождения гормона фолликулярные клетки становятся призматическими, число коллоидных вакуолей увеличивается, цистерны гранулярной эндоплазматической сети расширяются, микроворсинки увеличиваются в длине и количестве и длинные листовидные псевдоподии пенетрируют в коллоид. Таким образом, эта мобилизация коллоида вызывает уменьшение диаметра фолликула. К-клетки (КК) не принимают участия в изменении размеров фолликула.

Реферат

На тему: «Женская половая клетка»

Выполнила: Мырзакулова Мадина

Факультет: ОМ

Группа: 208-А Проверила: Абдикаимова Н. Т.

Алматы 2015 г.

Введение

Яйцеклетка человека (и других млекопитающих) относится к маложелтковым с равномерным распределением желточных включений. Яйцеклетка покрыта блестящей оболочкой, которая окружена слоем питающих их фолликулярных клеток, вырабатывающих женские половые гормоны, выполняющих по отношению к овоциту трофическую, защитную и барьерную функции. В период созревания первичный ооцит проходит стадию мейоза 1, в результате чего образуются крупный вторичный ооцит, обладающий гаплоидным набором хромосом и большей частью желтка, и маленькое полярное тельце, обладающее аналогичным набором хромосом. Цитолемма ооцита образует множество микроворсинок, прободающих прозрачную зону и контактирующих с фолликулярными клетками лучистого венца. После созревания пузырек, находящийся непосредственно под покровным эпителием яичника и даже приподнимающий его, разрывается. Яйцеклетка (вторичный ооцит), окруженная блестящей оболочкой и фолликулярными клетками, входит в свободную брюшную полость (овуляция), откуда попадает в маточную трубу.

Яйцеклетки - самые удивительные из всех животных клеток - будучи активированы, они могут дать начало целому новому организму, причем иногда для этого достаточно нескольких дней или недель. Активация обычно является следствием слияния яйцеклетки со спермием при оплодотворении, хотя во многих случаях яйцеклетку можно активировать иными, зачастую поразительно простыми способами. Активация яйцеклетки запускает программу развития, постепенное развертывание которой приводит к образованию новой особи.

Во взрослом организме из яйцеклетки может образоваться клетка любого типа. Тем не менее, ее нельзя считать недифференцированной клеткой. Она в высшей степени специализирована для выполнения одной - единственной функции - построения новой особи.

Строение

Наиболее очевидная отличительная черта яйцеклетки - это ее большие размеры. Типичная яйцеклетка имеет сферическую или овальную форму, а диаметр ее составляет у человека около 100 мкм (величина типичной соматической клетки около 20 мкм). Столь же внушительными могут быть размеры ядра, в преддверии быстрых делений, следующих сразу за оплодотворением, в ядре откладываются запасы белков.

Потребность клетки в питательных веществах удовлетворяет в основном желток - материал протоплазмыа, богатый липидами и белками. Он обычно содержится в дискретных образованиях, называемых желточными гранулами.

Другой важной специфической структурой яйцеклетки является наружная яйцевая оболочка - покров из особого неклеточного вещества, состоящего в основном из гликопротеиновых млекул, часть которых секретирует сама яйцеклетка, а другую часть - окружающие клетки. У многих видов оболочка имеет внутренний слой, непосредственно прилегающий к плазматической мембране яйцеклетки и называемый у млекопитающих zona pellucida , а у других животных - вителлиновым слоем. Этот слой защищает яйцеклетку от механических повреждений, в некоторых яйцеклетках он действует также как видоспецифический барьер для спермиев, позволяющий проникать внутрь только спермиям того же вида или очень близких видов.

Многие яйцеклетки (в том числе и млекопитающих) содержат специализированные секреторные пузырьки, находящиеся под плазматической мембраной в наружном, или кортикальном, слое цитоплазмы. При активации яйцеклетки спермием эти кортикальные гранулы высвобождают содержимое путем экзоцитоза, в результате свойства яйцевой оболочки изменяются таким образом, что через нее уже не могут проникнуть внутрь яйцеклетки другие спермии.

Поверхностная мембрана

Важной специфической структурой яйцеклетки является наружная яйцевая оболочка - покров из особого неклеточного вещества, состоящего в основном из гликопротеиновых млекул, часть которых секретирует сама яйцеклетка, а другую часть - окружающие клетки. У многих видов оболочка имеет внутренний слой, непосредственно прилегающий к плазматической мембране яйцеклетки и называемый у млекопитающих zona pellucida , а у других животных - вителлиновым слоем. Этот слой защищает яйцеклетку от механических повреждений, в некоторых яйцеклетках он действует также как видоспецифический барьер для спермиев, позволяющий проникать внутрь только спермиям того же вида или очень близких видов.

Развитие, общая схема

Развивающаяся яйцеклетка называется ооцитом, ее дифференцировка в зрелую яйцеклетку, включающая в себя ряд высокоспециализированных стадий, отличается от обычных клеточных циклов. Половые клетки делятся путем мейоза, у ооцитов выработались специальные механизмы, позволяющие им приостанавливать ход мейоза: ооциты на длительный период задерживаются в профазе I , увеличиваясь в это время в размерах, а позже они в преддверии оплодотворения во многих случаях временно останавливают свое развитие на стадии метафазы II .

Хотя детали развития яйцеклетки (оогенеза) различаются у разных видов, основные стадии сходны (рис. 15-25). (у человека см. ооцит: созревание)

Первичные половые клетки мигрируют в формирующуюся гонаду и превращаются в оогонии, после периода митотического размножения оогонии дифференцируются в ооциты первого порядка, которые приступают к первому делению мейоза. Происходит репликация ДНК, и каждая хромосома состоит после этого из двух хроматид, гомологичные хромосомы конъюгируют по всей своей длине, и между хроматидами спаренных хромосом происходит кроссинговер. На этой стадии профаза приостанавливается на то или иное время, которое может составлять от нескольких дней до многих лет в зависимости от вида организма. Во время этой затянутой профазы (или, в некоторых случаях, при наступлении половой зрелости) ооциты первого порядка приобретают наружные оболочки и кортикальные гранулы, накапливают рибосомы, желток, гликоген, липиды и информационную РНК, которая в последствии направляет синтез белков, необходимых для ранних стадий роста эмбриона и подготовки к развертыванию программы развития. Во многих ооцитах такая активность отражается на видимой структуре все еще спаренных хромосом: они деспирализируются и образуют боковые петли, приобретая характерный вид "ламповых щеток" , свойственный хромосомам, активно осуществляющим синтез РНК.

Развитие, значение фолликулярных клеток

Фолликулярные клетки, имеющиеся как у позвоночных, так и у беспозвоночных, помогают обеспечивать питание развивающихся ооцитов. Они расположены вокруг ооцита в виде эпителиального слоя и связаны с ним щелевыми контактами, через которые могут проходить малые молекулы, но не макромолекулы. Хотя подобные клетки не могли бы через эти контакты снабжать ооцит готовыми макромолекулами, возможно, что они помогают обеспечить его малыми молекулами - предшественниками, из которых образуются макромолекулы. Кроме того, фолликулярные клетки часто выделяют макромолекулы, которые либо входят в состав оболочки яйцеклетки, либо путем эндоцитоз а поступают в растущий ооцит.

Благодаря вспомогательным клеткам, окружающим ооцит, становится возможным продолжение его развития, именно вспомогательные клетки реагируют на действие полипептидных гормонов (гонадотропинов), в результате чего прерывается задержка ооцитов в профазе I и они становятся готовыми к дальнейшему созреванию.

Основной ролью в работе эндокринной системы обладает именно щитовидка, а ее клетки в данной системе – это основной строительный элемент, обеспечивающий ее слаженную работу. Именно она считается самой крупной из всех желез эндокринной системы и организма, вырабатывающая для нормальной его работы йодсодержащие гормоны, отличающиеся меж собой характеристиками и основными функциями.

Кальцитонин представляет собой гормон, в разы увеличивающийся при развитии медуллярного типа рака, снижающий уровень кальция в составе крови. Так кальцитонин происходит от аминокислот и образует их парафолликулярные C-клетки, процентное число которых равно 1%. Рецепторы данного гормона имеются в почках и костях, яичках и лимфоцитах.

Фолликулярные клетки

Фолликулы представляют собой однородную и единую структуру. При стечении неблагоприятных факторов – может развиваться патология, хорошо просматриваемая на УЗИ. Сама структура образования может меняться на протяжении всей жизни пациента, как и исходный размер патологического новообразования.

Киста

Если фолликулы воспаляются – на их месте появляются новообразования, чаще всего доброкачественные, не несущие пациенту опасности. Чаще всего их диагностируют у женщин после 40 лет. Подобные образования развиваются медленно и не доставляют пациенту никакого дискомфорта. Реже в практике врачей встречаются случаи, когда киста стремительно растет и прогрессирует. В этом отношении ставится вопрос об ее оперативном удалении.

Макрофолликулы

Представляют собой новообразования на щитовидке, не превышающие в диаметре 10 мм. Однако небольшую площадь они могут компенсировать числом. Для предупреждения осложнений рекомендовано регулярное и тщательное обследование на предмет роста и развития патологических злокачественных образований.

Лечение

С учетом формы новообразования, размера и типа, врачи приписывают соответствующий курс терапии. Если новообразование прогрессирует и проявляется быстрым ростом, то назначается кардинальный метод оперативного удаления, в случае если оно доставляет пациенту дискомфорт. Удаляется часть или же вся щитовидка, а при злокачественной природе новообразования – врач удаляет и соседние здоровые ткани, предупреждая тем самым последующий рост новообразования.

Клетки Гюртле

Рак Гюртле – нередкий диагноз при проблемах с щитовидкой. Суть проблемы кроется в особых клетках щитовидки. Прежде всего, это Гюртле клетки щитовидной железы, а также Ашкенази и Ашкенази-Гюртле клетки, B-клетки и онкоциты.

Особенностью описываемых клеток Гюртле является их большой размер, двойное ядро, насыщенность цитоплазмы митохондриями. Эти клетки имеют высокую активность ферментов, принимающих активное участие в окислительных процессах и восстановлении. Но основная их особенность состоит в наличии большого количества серотонина, за счет чего их относят нейроэндокринному типу, которые выявляются в любых внутренних органах и тканях.

Атипия щитовидной железы и рак интенсивно развиваются в основном на фоне предракового состояния пациента, при изменении структуры клеток щитовидки.

Отличие рака Гюртле от фолликулярного вида онкологии щитовидки

При диагностировании рака Гюртле, его внутренняя структура выглядят иначе. Кроме того, среднестатистический возраст пациента с таким диагнозом будет на 10 лет выше, нежели у больных с фолликулярным видом карциномы. Рак Гюртле также редко проявляется метастазами, произрастающими в лимфоузлы. Чаще всего он уходит в легкие, а также костную ткань. Однако в большинстве случаев он проявляет себя повторным рецидивом.

Помимо этого, гюртле-клеточная форма злокачественной онкологии в большинстве своем диагностируется у пожилых пациентов и во врачебной практике считается весьма опасной формой онкологии. Пациенты моложе 45 лет при должном лечении могут рассчитывать на успешное лечение.

Симптоматика патологии следующая:

Чаще всего локализуется новообразование в области шеи, под кадыком, отмечается быстрым ростом.
Беспокоит боль в области шеи, реже отдающаяся в уши.
Проявляется охриплость и иные изменения голоса, появляется отдышка, пациенту трудно глотать.
Беспокоят продолжительные приступы кашля, возникающие без видимых на то причин.

Все эти признаки могут проявляться не только при появлении гюртле-клеточной формы рака – часто подобные симптомы встречаются и при развитии, течении других доброкачественных, не имеющих злокачественную природу происхождения, новообразованиях, поражающих щитовидку.

Причины гюртле-клеточного вида рака щитовидки

На данный момент врачи не могут точно определить первопричину, которая может провоцировать рост и развитие гюртле-клеточной формы рака, поражающего щитовидку. Но специалисты связывают его появление именно с генетическими отклонениями, протекающими в организме, в том числе и с естественным процессом изнашивания и старения внутренних органов и систем.

Особенности курса терапии

Карцинома, спровоцированная Гюртле, ведет себя весьма агрессивно – человек с данным диагнозом находится в зоне риска развития метастаз, появления рецидива. Образования часто не принимают радиоактивный йод и потому исключают диагностические, а также общепринятые терапевтические преимущества, применяемые врачами и характерные для папиллярного, а также фолликулярного вида рака, поражающего щитовидку.

Чаще всего врачи применяют оперативное удаление онкологии как радикальный и единственно эффективный в данном случае метод лечения. При прогрессировании патологии, врачи так же повторяют оперативное вмешательство как основной метод лечения, проводя тиреоидэктомию. Если новообразование достигает в размере 5 и более см., активно увеличивается в размерах и провоцирует развитие метастаз, то медики проводят общий курс тиреоидэктомии, сочетая ее с удалением пораженных лимфатических узлов.

Статьи по теме